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Une infinitéde formes

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La tache de Darwin

de la diversité des formes dans le monde vivant

La diversité infinie de formes que prennent les animaux est à la fois étonnante et fascinante. Des formes qui visent à effrayer des prédateurs, des formes qui permettent au contraire de se camoufler en se fondant dans le paysage, ou bien encore des formes qui ne ressemblent à rien et semblent sortir d'oeuvres de science-fiction...

Parmi cette diversité, il y a quelque chose d'encore plus remarquable : des animaux qui globalement ont la même forme, mais qui se distinguent les uns des autres par leurs motifs colorés qui leur confèrent des aspects très différents.

C'est une situation très commune dans la nature qui concerne tous les groupes d'animaux et on peut se demander d'où vient cette diversité. C'est de cela qu'il est question dans ce livre.

Visite guidéedu laboratoire

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Les chercheurs, le sujet

N. Gompel & B. Prud'homme

Nous, Nicolas GompelChercheur à l'université Ludwig-Maximillians de Munich. S'intéresse depuis longtemps à la diversité des formes notamment entre espèces proches d'insectes, à la fois d'un point de vue descriptif (systématique) et évolutif (génétique). Collabore à l'étude de cette question avec Benjamin Prud'homme. et Benjamin Prud'hommeChercheur à l'Institut de Biologie du Développement de Marseille. S'intéresse depuis sa thèse aux mécanismes moléculaires qui expliquent la diversification du vivant, à diverses échelles de temps évolutif. Collabore à l'étude de cette question avec Nicolas Gompel., allons vous guider à travers ces pages pour suivre pas à pas les recherches et les expériences que nous menons dans notre laboratoire, à l'IBDMLUnité mixte de recherche en co-tutelle du CNRS et d'Aix-Marseille Université, l'Institut de Biologie du Développement accueille une vingtaine d'équipes de recherche qui étudient différents aspects du développement embryonnaire animal, depuis ses bases génétiques et cellulaires, jusqu'aux pathologies qui peuvent l'affecter. (Institut de Biologie du Développement de Marseille). Le but de ces recherches est de comprendre le rôle des gènes et des changements dans ces gènes dans l'évolution de la morphologie des animaux.

Plus largement, à travers ce livre vous allez pouvoir suivre, étape par étape, la construction d'un projet de recherche fondamentale et avoir un aperçu du quotidien du travail des chercheurs.

Tous les êtres vivantssont reliés entre eux

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Diversité et évolution

L'héritage de Darwin

Il est clair depuis la fin du XIXème siècle - et en particulier depuis DarwinNaturaliste anglais du 19ième siècle et co-découvreur du concept de sélection naturelle avec Alfred Wallace (de manière indépendante). Darwin est notamment l'auteur de "L'origine des espèces" (1859), ouvrage dans lequel il expose explicitement l'idée que les espèces changent au cours des générations, transmettent les changements à leur descendance, et que les individus les mieux adaptés à l'environnement ont plus de chance de survivre et de se reproduire que les autres. - que toutes les espèces, actuelles ou éteintes, sont reliées entre elles par des relations généalogiques. De la même manière que tous les membres d'une famille sont reliés entre eux et que ces relations sont représentées sous la forme d'un arbre généalogique.

« Tous les êtres vivants descendent d’un même ancêtre commun qui vivait il y a plus de 3,5 milliards d’années ! »

La principale différence entre une généalogie familiale et la généalogie des espèces, c'est l'échelle de temps, qui est beaucoup plus longue dans le second cas. On sait en effet que l'ensemble des espèces vivantes descendent d'un même ancêtre communEspèce disparue dont descendent deux ou plusieurs espèces actuelles. Sur un arbre généalogique d'espèces (ou arbre phylogénétique), ces ancêtres communs sont représentés par les nœuds desquels naissent les branches de l'arbre. Par analogie, au sein d'une famille, deux cousins germains ont des grands parents pour ancêtres communs. qui vivait il y a plus de 3,5 milliards d'années.

Les espèces sont apparues progressivement et se sont séparées en branches, de la même manière que des familles se séparent en branches au cours du temps. Des modifications - par exemple de leurs formes - ont progressivement distingué ces groupes d'espèces les uns des autres. L'une des grandes questions de la biologie consiste à comprendre comment cette diversité, que l'on observe dans tout le vivant, est apparue au cours de l'évolution.

Diversitédes motifs colorés

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Comparer des espèces proches

Et observer les différences

En comparant des groupes d'espèces relativement proches on peut remarquer de nombreuses différences, visibles à l'œil nu. Par exemple, alors que la forme globale du corps de ces insectes est relativement semblable, leurs motifs de coloration sont à l'évidence très différents. Les motifs de coloration peuvent servir au camouflageArtifice qui dissimule son porteur au sein du décor. Chez les animaux en particulier, d'innombrables formes, couleurs et textures sont apparues et ont été sélectionnées au cours de l'évolution, qui permettent aux différentes espèces de se fondre dans leur milieu naturel, rendant leur détection par les prédateurs difficile., et donc à tromper des prédateurs. A l'inverse, des couleurs vives peuvent dissuader des prédateurs potentiels en signalant la toxicité de ces individus colorés. Dans d'autres cas encore, ces motifs colorés sont impliqués dans l'attraction de l'attentionComportement élaboré, la plupart du temps effectué par des mâles, pour séduire des femelles en vue de s'accoupler et de se reproduire. Ces comportements de parade sexuelle sont très fréquemment rencontrés dans le monde animal et sont souvent associés à des caractères morphologiques qui rendent les mâles très visibles (un exemple très célèbre est la queue du paon que le mâle déploie devant la femelle qu'il courtise). de potentiels partenaires sexuels. Ce sont souvent les mâles, plus colorés que les femelles, qui cherchent à s'attirer leur bonne grâce.

Au delà des fonctions diverses que jouent ces motifs colorés chez les animaux, se pose une question simple et fondamentale : comment est-ce qu'un caractère aussi simple qu'un motif coloré, comme on en voit chez ces insectes, apparaît et se modifie au cours de l'évolution ?

Des mouchesavec ou sans taches

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Des mouches avec ou sans taches

Pour étudier l'origine génétique de la diversité morphologique des animaux, les généticiens se concentrent sur des modèles particuliers. L'étude de ces modèles permet souvent de comprendre les mécanismes d'autres organismes. En ce qui nous concerne, nous nous intéressons à l'apparition et l'évolution de taches colorées au bout des ailes de drosophilesMouches ou diptères appartenant au genre Drosophila. Il s'agit d'environ 3000 espèces distribuées dans le monde entier. Quoique d'aspect général similaire, ces différentes espèces se distinguent les unes des autres par de nombreux détails morphologiques, ainsi que par leur biologie. Certaines sont associées à l'homme, telle la célèbre Drosophila melanogaster devenue un modèle génétique. D'autres sont inféodées à des plantes particulières et diverses (Hypomées, cactus, etc.) ou à des champignons.. Ce modèle, anecdotique en soi, nous permet d'étudier précisément comment la morphologie des animaux évolue. Certaines espèces de mouches drosophiles possèdent des taches noires au bout des ailes, alors que d'autres espèces, comme l'espèce de référence Drosophila melanogaster, ont les ailes transparentes. La question qui nous intéresse est de comprendre comment, au cours de l'évolution, sont apparues ces taches au bout des ailes chez certaines espèces. Si les espèces se distinguent souvent par leur morphologie ou par d'autres caractères, elles diffèrent avant tout par la séquence de leur ADN, qui constitue leur génomeL'intégralité de la séquence d'ADN portée par les chromosomes d'un organisme. Le génome de la drosophile contient environ 180 millions de lettres, celui de l'homme en contient plus de 3,3 miliards. La séquence du génome est particulière à chaque espèce.. Ces différences de séquence apparaissent au cours de l'évolution par des mutations, des modifications de la molécule d'ADN qui se transmettent ensuite de génération en génération.

« L'un des grands enjeux est de comprendre quelles sont les différences génétiques, entre espèces, qui donnent naissance à des modifications de caractères »

L'un des grands enjeux de l'étude de l'évolution aujourd'hui est d'identifier quelles sont les différences génétiques entre espèces, et de comprendre comment ces différences modifient les caractères, par exemple morphologiques. Dans l'exemple qui nous intéresse nous cherchons à identifier quels changements génétiques sont responsables de l'apparition des taches de pigmentation au bout des ailes.

Les drosophiles, qui sont des animaux relativement simples, ont malgré tout un génome assez complexe qui contient à peu près 12 000 gènes. La séquence complète du génome d'une drosophile est constituée d'à peu près 160 millions de lettres chimiques (à titre de comparaison, le génome humain contient plus de 3,3 milliards de lettres, et celui d'une bactérie quelques millions de lettres).

Les espèces de drosophiles se distinguent par de nombreuses mutations. Et parmi toutes ces différences génétiques entre espèces, nous cherchons à identifier celles qui donnent naissance à des différences morphologiques. Autant dire que l'on cherche une aiguille dans une meule de foin ! Dans cette optique, le choix des drosophiles n'est pas anodin. En effet, pour choisir un bon système d'étude, il y a plusieurs critères importants. D'abord, la nécessité de pouvoir travailler avec une espèce modèle, c'est à dire une espèce avec laquelle on peut faire de la génétique, dont le génome est séquencé et pour laquelle beaucoup d'outils expérimentaux sont disponibles. Comme pour l'espèce Drosophila melanogaster.

Ensuite, puisqu'on s'intéresse à la question de la diversité, il nous fallait trouver une espèce différente de cette espèce modèle, tout en restant comparable à celle-ci, c'est à dire généalogiquement proche. C'est ainsi que nous nous sommes intéressés à cette espèce qui ressemble énormément à l'espèce modèle mais qui en diffère par un caractère le plus simple possible, une tache de pigmentation au bout de ailes. Cette espèce tachetée s'appelle Drosophila biarmipes.

La drosophile, un organisme modèle

Drosophila melanogaster
Thomas Morgan
biologie du développement
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La drosophile

Un des premiers modèles

La mouche sans tache Drosophila melanogasterPetite mouche classiquement rencontrée autour des fruits mûrs, et devenue un des modèles génétiques les plus utilisés et les plus puissants pour comprendre de très nombreux phénomènes et processus rencontrés dans la nature. est donc un modèle génétique. Elle a commencé a être étudiée au début du XXème siècle, par un biologiste américain, Thomas MorganGénéticien américain qui a le premier utilisé la drosophile pour étudier les mécanismes de l'hérédité. Morgan a en particulier découvert que les chromosomes sont les porteurs de l'hérédité, découverte qui lui valu de recevoir le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1933., qui l'a introduite au laboratoire pour observer les mécanismes de l'hérédité. Il l'a très rapidement adoptée, notamment parce qu'elle présentait plusieurs avantages : son cycle de vie est bien défini, et l'élevage et la manipulation de cette espèce sont très faciles en laboratoire. Cette mouche est en fait familière de tout le monde. Les petits moucherons marrons que l'on voit voler autour des corbeilles de fruits un peu mûrs dans nos cuisines sont des drosophiles, et même certainement des Drosophila melanogaster.

« On a cherché à comprendre comment l’ADN de cette mouche contrôlait le processus de mise en place et de transformation des cellules générant un organisme adulte. »

La simplicité d'élevage et la rapidité de cycle de vie de la drosophile ont rapidement imposé cette petite mouche comme un modèle biologique très prisé. En particulier pour étudier en profondeur les bases de l'hérédité, et plus récemment pour aborder la question des mécanismes de la biologie du développementEtude des mécanismes par lesquels une cellule unique, l'œuf, se divise et se transforme progressivement en un organisme complet au cours de l'embryogenèse. et de la génétique du développement. Ces disciplines étudient comment une cellule unique, l'œuf, devient un organisme adulte entièrement développé. Ce travail, qui a commencé par la simple observation du devenir des cellules, a progressivement pris une tournure génétique pour étudier le rôle des gènes dans ces processus. L'analyse de mutants a permis de comprendre comment les gènes orchestrent le développement embryonnaire, comment les gènes s'activent et contrôlent la croissance et le destin cellulaire de différents territoires de l'embryon, mettant progressivement en place les différents tissus et organes qui constitueront l'organisme adulte.

A première vue, étudier le développement embryonnaire des mouches peut paraître bien éloigné de préoccupations biomédicales et des défis auxquels sont confrontées nos sociétés. Et pourtant, la plupart des mécanismes qui ont été identifiés en étudiant le développement embryonnaire de la mouche ont été retrouvés chez tous les animaux, y compris chez l'humain. Et de nombreuses pathologies génétiques humaines sont causées par des défauts dans des gènes qui ont été initialement découverts chez la mouche ou d'autres espèces « exotiques ». Ceci illustre non seulement l'unité du monde vivant, mais aussi la valeur des organismes modèles pour étudier des questions fondamentales et des phénomènes généraux. Tous les mécanismes développementaux ne sont pas aujourd'hui entièrement compris. Mais les grands principes de la construction d'un embryon sont désormais connus, en grande partie grâce aux études menées sur les drosophiles et quelques autres organismes modèles.

D'autresorganismes modèles

nématode
xénope
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Plusieurs espèces modèles

pour comprendre le fonctionnement des animaux

L'étude du vivant ne se limite pas aux mouches ! Il y a bien sûr de nombreuses espèces qui servent d'espèces modèles aux généticiens et aux biologistes en général. Des organismes modèles existent dans toutes les branches du vivant, chez les bactéries, les levures, les plantes, les animaux, les champignons ou encore les algues.

« La compréhension du vivant par les biologistes n’émerge pas d’un seul organisme, mais au contraire d’une multitude d’organismes modèles ! »

Parmi les animaux, en plus de la mouche Drosophile, on compte un petit ver transparent, le nématodeMinuscule ver (d'environ 1 mm de long). Les Nématodes constituent un phylum d'invertébrés proches des Arthropodes (insectes, crustacés, etc.). Un de ces nématodes, Caenorhabditis elegans, est devenu un des animaux modèles les mieux connus et décrits., introduit dans les laboratoires par le biologiste Sydney Brenner dans les années 1960. Ce ver présente des caractéristiques très intéressantes du point de vue expérimental : il se développe en trois jours, et, fait remarquable, le nombre total de ses cellules à l'âge adulte est constant et parfaitement connu (959). Mieux encore, les chercheurs ont établi avec précision toutes les relations de parenté entre ces cellules, depuis la cellule œuf jusqu'à l'adulte. Ce nématode est tellement bien étudié qu'on connait aujourd'hui la fonction de la plupart sinon de tous ses gènes.

Un des atouts de ces organismes modèles, c'est qu'ils permettent d'étudier en profondeur de très nombreux processus largement répandus dans le vivant, que ce soit d'un point de vue génétique, cellulaire, physiologique, développemental et même comportemental. Au-delà des drosophiles ou des nématodes, on s'intéresse évidemment beaucoup à ce qui se passe chez des espèces proches de l'Homme, en particulier chez les mammifères mais aussi plus largement chez les vertébrés. Il existe donc des modèles animaux dans ces groupes-là. On peut citer principalement le poisson-zèbre (un modèle génétique très bien établi depuis une vingtaine d'années) ; le xénopeEspèce de grenouille africaine utilisée comme modèle en embryologie et en biologie cellulaire., une grenouille qui est étudiée par les embryologistes depuis plus de 100 ans ; parmi les oiseaux, le poulet, qui est aussi l'un des modèles favoris des embryologistes ; et enfin, la souris et le rat, qui ne sont pas exactement des modèles simples à étudier, mais qui sont rendus intéressant par leur proche parenté avec l'homme. Ces derniers s'élèvent malgré tout relativement facilement en laboratoire et leur développement reste relativement rapide pour des mammifères.

Notre compréhension du fonctionnement des organismes vivants n'émerge pas de l'étude d'un seul organisme, mais au contraire de l'étude d'une multitude d'organismes modèles. D'une part parce que la superposition de ces études permet de mettre en lumière les points communs (qui sont très nombreux), mais aussi parce que chaque organisme présente des spécificités et offre des avantages expérimentaux qui permettent d'approfondir la compréhension d'un aspect particulier de la biologie.

Généalogiedes Drosophiles

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Généalogie des mouches

Comprendre quand la tache est apparue

Pour étudier comment la tache est apparue au cours de l'évolution des mouches il nous faut d'abord connaître la généalogie des espèces ainsi que l'histoire évolutive de cette tache, et en particulier déterminer quand elle est apparue dans cette généalogie.

« Nous pouvons donc retracer l’origine évolutive de cette tache jusqu’à l’ancêtre commun de toutes les espèces qui ont la tache ! »

On peut reconstruire la généalogie des mouches drosophiles, dont on dénombre aujourd'hui plus de 3 000 espèces, exactement de la même manière que l'on construirait une généalogie familiale, en recherchant les liens de parenté dans les archives. Là où pour une généalogie familiale on recherche l'information dans des archives municipales, on va pour les mouches utiliser un autre type d'archives : la séquence d'ADN du génome. Les mutations accumulées au fil du temps permettent de retracer les liens de parenté entre espèces.

En comparant les séquences d'ADN de différentes espèces de drosophiles, on peut déduire un arbre généalogiqueReprésentation hiérarchique des liens de parenté entre individus d'une même famille, ou entre espèces vivantes. L'arbre se lit depuis son tronc (origine de la famille) vers les hautes branches au bout desquelles on trouve les espèces actuelles ou récentes. Les points de séparation des branches s'appellent les nœuds de l'arbre et correspondent aux ancêtres communs des espèces en aval de la séparation., ou pour être précis, dans le cas des espèces, un arbre phylogénétique. Cet arbre fournit un cadre de travail pour retracer l'histoire du caractèreApparition et disparition d'un caractère dans la phylogénie d'un groupe d'espèces. Cette information placée sur un arbre généalogique d'espèces permet de polariser les changements entre espèces (qui a acquis le caractère, qui provient d'une lignée qui ne l'a jamais eu, et qui l'a perdu dans un second temps). que l'on étudie, dans notre cas la tache au bout des ailes. Si on considère la généalogie (simplifiée) de ce groupe de mouches, on peut distinguer une espèce qui n'a pas de taches sur les ailes, qui est la cousine d'un grand groupe d'espèces de mouches qui ont toutes une tache sur les ailes. Et on peut donc facilement retracer l'origine évolutive de cette tache au bout des ailes à l'ancêtre commun de toutes ces espèces qui partagent cette tache au bout des ailes. Cet ancêtre vivait il y a une vingtaine de millions d'années.

Munis de cette généalogie des espèces de mouches drosophiles, et de l'histoire évolutive de la tache sur l'aile, on va pouvoir à présent rechercher quels sont les changements génétiques qui sont à l'origine de l'apparition de la tache. Tout « simplement » en comparant les gènes de différentes espèces de drosophiles, qui ont la tache ou qui ne l'ont pas.

Le gène yellow

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Le gène yellow

Responsable de la production du pigment noir

Pour étudier l'évolution de cette tache au bout des ailes, nous nous sommes intéressés tout d'abord à un gène particulier, le gène yellow. Ce gène s'appelle ainsi parce que chez un mutantUn individu mutant est porteur d’une mutation génétique, une modification chimique de l'ADN. Cette modification peut survenir du fait d'une erreur de recopiage de l'ADN lors d'une division cellulaire, ou des suites de lésions provoquées par des agents exterieurs (virus, rayons UV, produits chimiques, etc...). Une mutation peut prendre plusieurs formes, de la modification d'une base d'ADN en une autre, à l'ajout ou la perte de bases chimiques. Tous les individus d'une même espèce sont différents les uns des autres du fait de mutations accumulées dans les génomes au cours de l'histoire évolutive. Une mutation n'est pas forcément synonyme de problème ou de tare. Une mutation peut même être bénéfique et augmenter les chances de survie d'un organisme par rapport à d'autres individus. pour ce gène - c'est-à-dire chez une mouche dans laquelle ce gène est inactivé - les cellulesUnités élémentaires du vivant, définies par une membrane, contenant du matériel génétique sous forme d’ADN, et capables d’activité métabolique. Chez les organismes multicellulaires (dont les hommes, les mouches et les autres animaux modèles évoqués ici), les cellules mesurent quelques microns ou dizaines de microns de diamètre, et sont organisées en tissus qui eux mêmes constituent les organes. Dans ces cellules, l’ADN est empaqueté dans un noyau sous forme de chromosomes. Divers types de cellules existent avec des formes et des fonctions très différentes, comme par exemple les cellules neuronales ou les cellules musculaires. ne produisent plus de pigment noir. Une telle mouche mutante perd son aspect sombre pour prendre une teinte globalement jaune (yellow en anglais).

« Les généticiens donnent aux gènes des noms qui reflètent leur fonction et l’aspect des mutants pour ces gènes. »

Ce gène yellow est intéressant parce qu'il agit comme un pinceau noir : partout où ce gène s'exprime, partout où il est activé, les cellules vont produire du pigment noir à la surface de l'épiderme.

ÉVOLUTION DEL’EXPRESSION DU GÈNE YELLOW

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Un gène présent dans toutes les cellules

Mais pas exprimé partout

Imaginer que ce gène yellow est impliqué dans l'évolution de la tache a un certain sens dès lors qu'on réalise qu'il agit comme un pinceau noir. Il y a cependant un paradoxe apparent : toutes les espèces de drosophiles, qu'elles aient les ailes tachetées ou non, possèdent le gène yellow dans leur génome. Il est identifiable dans chaque espèce, et très similaire entre toutes ces espèces. Comment se fait-il, alors, que certaines aient une tache et d'autres pas ? Pour répondre à cette question il faut se pencher sur le développement de la mouche et s'intéresser à ce qui se passe dans les cellules de l'aile, avant que la pigmentation n'apparaisse.

« La différence entre les espèces qui ont une tache et celles qui n’en ont pas se résume donc à une différence de l’expression du gène yellow. »

Lorsqu'on examine les cellules qui sont au bout de l'aile, on observe que ce qui distingue les espèces qui ont une tache des espèces qui n'en ont pas, c'est le fait que le gène yellow est actif ou non dans ces cellules. C'est à dire que ce gène yellow - dont le produit (la protéineMolécule constituée d'acides aminés. Les protéines assurent deux grands rôles dans les cellules, un rôle structural (construction des cellules, des formes), et un rôle fonctionnel (enzymes, communication entre cellules, transport dans la cellule, etc...)) fonctionne comme un pinceau noir - est exprimé dans les cellules du bout de l'aile chez les espèces qui ont une tache, mais pas chez les espèces qui n'ont pas la tache. L'expression du gèneProduction d'une molécule particulière, le plus souvent une protéine, à un moment donné de la vie d'un organisme, et dans une partie définie de cette organisme, à partir d'instructions contenues dans l'ADN de ce gène. Cette expression peut être limitée à une cellule ou un tissu pendant une courte période, ou au contraire s'étendre à tout l'organisme pendant toute sa vie. Cela dépend des instructions contenues dans le gène. yellow est rendue visible en détectant dans l'aile le produit issu de ce gène, dont on peut voir que la distribution (indiquée par un précipité bleu) préfigure parfaitement la forme de la tache de pigmentation qui apparaitra chez l'adulte après éclosion. La façon dont les gènes s'expriment (ou s'activent) est détaillée à la page suivante.

Les interrupteursdes gènes

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Des interrupteurs

pour allumer l'expression des gènes

Pour comprendre comment l'expression des gènes est contrôlée et comment cette expression change entre espèces au cours de l'évolution, il faut s'intéresser de plus près au fonctionnement des gènes.

Les gènes sont portés par les chromosomesStructures contenues dans le noyau de chaque cellule constituée de molécules d'ADN. L'ensemble des chromosomes d'une espèce contient tous ses gènes. Par analogie, un texte est fait de mots, eux mêmes constitués de lettres. Chaque chromosome peut être lu comme un long texte, fait de mots (les gènes), constitués de lettres (les bases chimiques de l'ADN). Chaque cellule d'un organisme contient tous les chromosomes de l'espèce à laquelle appartient l'organisme en question. Le nombre de chromosomes est variable d'une espèce à l'autre, par exemple chez l'humain il est de 46 (ou 23 paires, les chromosomes de chaque paire provenant du père et de la mère de l'organisme). qui sont eux-mêmes constitués d'une longue molécule d'ADN. De manière assez schématique, chaque gène peut être composé de deux grands types de séquences distinctes :

- d'une part les séquences codantesPartie d'une molécule d'ADN contenant le code pour former une protéine. (qui contiennent le code de fabrication des protéines),

- d'autre part les séquences dites non-codantes. Parmi ces séquences non-codantes, les séquences interrupteurEléments de l'ADN flanquant les séquences codantes et contrôlant l'expression des gènes en réponse à des protéines particulières qui les lient, les facteurs de transcription. ont la capacité d'allumer l'expression des gènes à proximité.

Le schéma illustre comment est déclenchée l'expression du gène yellow. On distingue la séquence codante du gène yellow et un interrupteur de ce gène, situé en amont et qui contrôle son expression dans l'abdomen. Lorsque cet interrupteur est actif, il induit l'expression du gène dans les cellules de l'abdomen de la mouche. L'expression du gène conduit à la production de deux produits distincts. D'une part un intermédiaire, qu'on appelle un ARN messagerL'ARN messager est une molécule produite par l'enzyme ARN polymérase à partir de l'ADN d'un gène. Cette molécule constitue une copie du message codé par ce gène. C'est, au même titre que l'ADN, un acide nucléique. Elle est produite dans le noyau de la cellule puis exportée vers son cytoplasme où elle va servir de matrice à la production de protéines, les produits des gènes., et d'autre part une protéine, qui sera synthétisée à partir de l'ARN messager. Les protéines sont les principaux produits des gènes, qui exécutent des fonctions particulières (dans le cas de yellow, la fonction de pinceau noir est exercée par la protéine produite à partir du gène yellow).

L’évolutionrégulatoire du vivant

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Les mécanismes de l'évolution

dévoilés par notre cousin chimpanzé

Pendant longtemps, les généticiens et les évolutionnistes ont considéré que les mécanismes principaux de l'évolutionChangements héritables de forme, de physiologie ou de comportement au sein d'une espèce vivante. Deux grands processus œuvrent à l'apparition et au maintien (ou non) de ces changements. D'une part, l'apparition de mutations dans le génome de l'espèce transmises à la génération suivante (changements génétiques) peut entraîner l'apparition de nouvelles formes, de nouvelles propriétés physiologiques ou de nouveaux comportements. Ces nouveautés apparues au sein d'une population de l'espèce considérée peuvent conférer aux individus qui les portent un avantage ou un désavantage reproductifs, ou au contraire n'avoir pas d'effet sur le nombre de descendants. Une nouveauté qui avantage ses porteurs ou qui est neutre va contribuer à changer l'espèce, le plus souvent très légèrement. C'est l'accumulation de tels changements au cours du temps (en général des centaines ou des millions d'années) qui va transformer l'espèce. De nouvelles espèces se forment lorsque des individus ont accumulé des différences (génétiques) qui les isolent sur le plan reproductif. reposaient sur deux modalités distinctes. D'une part, l'apparition de nouveaux gènes chez de nouvelles espèces, gènes qui pouvaient conférer de nouvelles fonctions. D'autre part, la modification de la séquence codante de gènes existants, qui entraînait des modifications de la structure et donc de la fonction des protéines codées par ces gènes.

A partir des années 70, en comparant des séquences protéiques d'espèces très proches, des généticiens se sont rendu compte que les différences étaient en réalité peu nombreuses. L'un des premiers exemples fut apporté par la comparaison de séquences de protéines humaines et de protéines de chimpanzés, notre plus proche parent. Cette étude réalisée par King et WilsonChercheurs américains qui ont mesuré dans les années 1970 les différences génétiques entre espèces proches, en particulier entre l'homme et le chimpanzé. Ils ont montré que les différences dans les régions d'ADN codant pour les protéines (et donc entre les séquences de protéines elles-mêmes) étaient très faibles entre ces espèces. Ils ont postulé que les différences entre l'homme et le chimpanzé résultent davantage de différences dans l'expression des gènes, en particulier au cours du développement embryonnaire, que de différences dans la fonction des gènes et des protéines codées par ces gènes. (Mary Claire & Alan) a révélé que les protéines humaines et les protéines de chimpanzé étaient extrêmement similaires. Similaires au point qu'elles ne reflétaient pas du tout les très grandes différences morphologiques, physiologiques et comportementales observées entre un chimpanzé et un homme. Devant ce constat, assez inattendu à l'époque, King et Wilson ont proposé l'idée qu'une grande partie des différences génétiques entre espèces proches (comme l'homme et le chimpanzé) devait trouver son origine non pas tant dans des différences des séquences codantes, qui donnent naissance aux protéines, mais dans les séquences qui régulent l'expression des gènes, c'est-à dire dans les interrupteurs génétiques.

« Il était en fait difficile de comprendre comment de si faibles différences au niveau de la structure protéique pouvaient expliquer les très grandes différences observées entre un chimpanzé et un homme. »

Cette hypothèse de l'évolution régulatoireLes changements génétiques qui président à l'apparition de nouveautés (formes, physiologie, comportement) peuvent affecter deux propriétés principales des gènes : leur fonction et leur expression. La fonction est principalement conférée par le produit du gène (une protéine dans la majorité des cas). En revanche, plusieurs niveaux de contrôle déterminent l'expression des gènes. Ces différents niveaux constituent la régulation de l'expression, et représentent une cible importante des changements évolutifs. On parle d'évolution régulatoire pour désigner des changements génétiques qui affectent l'expression d'un gène. est donc née dans les années 1970 et a gagné en popularité au cours des années 1980-90, largement soutenue par des arguments théoriques. Il a pourtant fallu attendre longtemps avant de pouvoir tester expérimentalement cette idée que les interrupteurs génétiques changent rapidement entre espèces et contribuent à l'évolution de la morphologie. C'est précisément ce que nous avons pu faire en comparant les mouches aux ailes tachetées et les mouches sans tache.

Suivant les traces de King et Wilson, et bien d'autres après eux, nous avions pu vérifier que la séquence codante du gène yellow était identique entre espèces de mouches et donc que le pinceau noir produit par ce gène devait fonctionner de la même manière chez toutes les espèces. Ce constat nous a rapidement mis sur la piste que des changements régulatoires au niveau du gène yellow devaient avoir contribué à l'évolution des motifs de coloration sur les ailes. L'hypothèse privilégiée pour expliquer l'évolution de la tache au bout des ailes était qu'un nouvel interrupteur génétique du gène yellow était apparu chez les espèces aux ailes tachetées. Encore restait-il à tester expérimentalement cette hypothèse. Nous allons voir comment au chapitre suivant.